Síndromes de polinización en Silene. Evolución de las interacciones polinizador-depredador con Hadena

Resumen

Los fenotipos florales caracterizados por la correlación de diversos atributos relacionados con la atracción de un grupo específico de polinizadores, se conocen como síndromes de polinización. En la tribu Sileneae L. (Caryophyllaceae) tradicionalmente se han descrito dos síndromes de polinización, diurno y nocturno. Hasta ahora, los estudios sobre las esencias florales en cariofiláceas se han centrado en la comparación entre especies asignadas a priori al síndrome diurno o nocturno. Por otro lado, a pesar de esta dualidad en los fenotipos florales, casi todas las especies de la tribu Sileneae tienen visitantes tanto diurnos como nocturnos. Muchas especies de cariofiláceas forman sistemas polinización-depredación con polillas del género Hadena Schrank. (Noctuidae). Los dos sexos de polillas polinizan las flores generando frutos. Pero en algunas de las flores polinizadas las hembras depositan un huevo para que las larvas se alimenten de los frutos inmaduros. Los sistemas polinización-depredación entre cariofiláceas y Hadena son facultativos debido a la presencia de otros polinizadores. Estos sistemas facultativos eventualmente pueden oscilar entre el mutualismo y el parasitismo según el contexto ecológico de las poblaciones. Además, este contexto ecológico puede variar en el tiempo y entre poblaciones. Los objetivos generales de esta tesis son obtener un mayor conocimiento sobre la variación en los caracteres florales que definen los síndromes de polinización en Silene, y comprobar cómo se ajusta esta variación en los atributos florales a los distintos visitantes florales, incluyendo a los polinizadores-depredadores del género Hadena. Las principales conclusiones de esta tesis son: 1) Debido a su elevada diversidad específica, la región mediterránea y en concreto España alberga potencialmente una amplia diversidad de pares hospedador-huésped entre Caryophyllaceae y Hadena. La falta de especificidad de estas interacciones puede explicarse en gran medida por la distribución geográfica y el hábitat de las especies. Las especies generalistas comparten una distribución geográfica extensa o hábitats como alta montaña o pastos. También se dan casos de mayor especificidad como es el ejemplo Dianthus-Hadena compta, en que las especies de Dianthus interacciona casi exclusivamente con esta especie de polilla. 2) Tal como esperábamos, la mayoría de las especies de la tribu Sileneae emiten compuestos volátiles potencialmente atrayentes para polinizadores tanto de día como de noche, aunque con grandes diferencias cualitativas y cuantitativas entre especies y momentos del día. 3) En muchos casos, la variación día-noche en la producción de esencias no se correspondió con el resto de atributos florales que tradicionalmente definen los síndromes de polinización, en especial con el color de la corola. Esto podría explicar porqué los supuestos síndromes de muchas especies de Silene no predicen los gremios de polinizadores que realmente se presentan en condiciones naturales, y resalta que los síndromes de polinización no son compartimentos estrictos que favorezcan la atracción de ciertos polinizadores excluyendo a los otros. 4) Un muestreo de esencias sesgado por una definición de síndrome basado sólo en algunos caracteres puede producir perdida de información esencial para comprender la comunicación planta-animal y, por lo tanto, la polinización de una especie. 5) Aunque se daba por hecho que las esencias florales eran evolutivamente demasiado lábiles para la inferencia filogenética, usando datos semicuantitativos es posible encontrar señal filogenética para algunos de los compuestos presentes en ellas. 6) La señal filogenética en las esencias emitidas durante la noche en la tribu Silenae está principalmente marcada por la contraposición de dos monoterpenos, E-ß-ocimeno y linalool, mientras que durante el día también se contraponen sabineno, fenilacetaldehído y 2-feniletanol. Parte de la composición de las esencias de Silenae se debe a restricciones filogenéticas, mientras que otros compuestos han surgido recientemente en Sileneae y producen diferencias en la composición de las esencias entre taxones relacionados. 7) En S. colorata, la dinámica de algunos caracteres florales (nictinastia, producción de néctar y esencias florales) está fuertemente controlada por el ritmo circadiano diario impuesto por los ciclos de luz y oscuridad, y definen un síndrome predominantemente nocturno. Sin embargo, durante la mañana las flores de S. colorata pueden seguir siendo atractivas a los polinizadores más o menos tiempo dependiendo de otras condiciones ambientales (disponibilidad de agua e intensidad de la radiación solar). Además, los cruzamientos manuales demostraron que la polinización por la mañana es tan efectiva como por la noche, y mayor que por la tarde. Todo ello, amplía el periodo de mayor atracción y receptividad para la polinización de S. colorata más allá de la noche. Esto encaja con la presencia de polinizadores tanto diurnos como nocturnos en sus poblaciones naturales y puede ser una alternativa para asegurar el éxito reproductivo frente a una baja disponibilidad de polinizadores nocturnos. 8) La tasa de visitantes florales diurnos y nocturnos de S. colorata varía notablemente entre poblaciones y años, así como la de su polinizador-depredador H. sancta y la de otros insectos depredadores de semillas y robadores de néctar. Esta variación tanto geográfica como temporal podría condicionar la intensidad y dirección de las presiones selectivas ejercidas sobre los caracteres florales de S. colorata, tal como predice la Teoría del Mosaico Geográfico de Coevolución. 9) Existe variación entre años y poblaciones en el efecto que los polinizadores diurnos y nocturnos tienen sobre el éxito reproductivo de S. colorata. Además, el efecto neto de la abundancia de H. sancta sobre el éxito reproductivo de S. colorata varió entre las poblaciones y años debido a la presencia de los demás agentes biológicos que interaccionan con ellas. El análisis en global sugiere que esta relación hospedador-huésped está fuertemente desviada al parasitismo.