Estudio multidisciplinar y reconstrucción de los sorícidos (eulipotyphla, mammalia) del cuaternario de la península ibéricasistemática, biometría, paleoambientes, esmalte dental y 3d

Resumen

En esta tesis se han estudiado y analizado diversos aspectos de los sorícidos fósiles y actuales de la península Ibérica. En total se han analizado 360 ejemplares de sorícidos extraídos tanto de los yacimientos paleontológicos de Gran Dolina y Sima del Elefante de la Sierra de Atapuerca, como de las colecciones del Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Zaragoza y del Instituto Pirenaico de Ecología. Además, para el estudio ambiental se han identificado más de 5000 restos de microvertebrados entre los que hay un total de, al menos, 2029 individuos de micromamíferos. El estudio ha sido multidisciplinar, de forma que se han estudiado distintos aspectos de los sorícidos: la estructura y la composición del esmalte dental utilizando microscopía electrónica, la sistemática y la biometría de elementos craneales y dentales de especies actuales y fósiles y la reconstrucción en 3D de cráneos a partir de fragmentos. Las aportaciones realizadas se pueden dividir en secciones en función de las líneas de investigación seguidas. Sistemática y reconstrucción paleoambiental de los sorícidos del yacimiento de Gran Dolina de la Sierra de Atapuerca (Pleistoceno Inferior y Medio): - La revisión de los sorícidos de Gran Dolina ha proporcionado el primer registro en el tramo del Pleistoceno Inferior posterior al subcron Jaramillo en la península Ibérica de Sorex. gr. runtonensis-subaraneus, Sorex (Drepanosorex) gr. margaritodon-savini, Asoriculus gibberodon, Neomys cf. newtoni, y Crocidura kornfeldi. - La reconstrucción paleoambiental detallada del yacimiento de Gran Dolina a partir de las proporciones de arvicolinos y las presencias de otros micromamíferos, indica que los niveles inferiores del Pleistoceno Inferior (TD4, TD5 y TD6) son más húmedos y no tan abiertos como el nivel superior, del Pleistoceno Medio (TD10), siendo resultados acordes con estudio paleoambientales previos. La mayor diversidad de especies de sorícidos se da en TD5 y TD6, coincidiendo con la mayor influencia de prados húmedos. Las musarañas actuales del género Sorex en la región central y occidental de los Pirineos. Identificación y biometría de los dientes y mandíbulas: - Se han identificado las especies S. minutus y S. coronatus en los Pirineos centrales y occidentales, concretamente en Aragón, Navarra y País Vasco. Se descarta que los ejemplares de S. coronatus pudieran ser S. araneus, como se proponía en trabajos anteriores de las mismas muestras. - Los ejemplares de S. coronatus de los Pirineos central y occidental disminuyen en tamaño hacia el Atlántico. Siguen la tendencia general que se observa a mayor escala en todos los Pirineos. Reconstrucciones en 3D de los cráneos de Beremendia fissidens y Dolinasorex glyphodon (Pleistoceno Inferior) a partir de fósiles fragmentarios: - El protocolo para la reconstrucción en 3D descrito en esta tesis ha hecho posible reconstruir por primera vez en 3D la los cráneos de dos micromamíferos que se encuentran fragmentados e incompletos sistemáticamente en el registro fósil: Beremendia fissidens y Dolinasorex glyphodon. - El protocolo desarrollado tiene aplicaciones para la investigación de la anatomía y paleobiología de estas especies y también para actividades de divulgación y difusión como exposiciones en museos. Permiten a una audiencia no especializada entender cómo eran los animales extintos. - El procedimiento combina el uso de técnicas como el escáner microCT, la reconstrucción en 3D de las piezas escaneadas y el uso de software desarrollado para el diseño y la impresión 3D. - El protocolo de reconstrucción requiere exclusivamente el uso de software gratuito para cada paso. Permite que se puedan hacer las reconstrucciones utilizando ordenadores comerciales de especificaciones intermedias. Por tanto es accesible para una amplia audiencia con distintos grados de conocimiento del trabajo en 3D y con equipamiento no necesariamente especializado. Estructura y composición del esmalte dental de sorícidos y roedores actuales y fósiles: - Se ha comprobado que la pigmentación roja del esmalte dental de los sorícidos corresponde con la presencia de fases de Fe, que forman nanopartículas equidimensionales redondeadas. Estas fases son óxidos u oxihidróxidos de hierro. - Se ha observado que los óxidos (u oxihidróxidos) de hierro que causan la pigmentación roja y anaranjada de los dientes de soricinos y amarilla en roedores están localizados en la IPM (matriz interprismática) del esmalte. - La estructura del esmalte dental en sorícidos es conservativa. Presenta tres capas con diferente orientación de los prismas de esmalte (interna, intermedia y externa). Esta organización se observa en especies con y sin pigmentación y tanto en actuales como en fósiles del Pleistoceno Inferior. - La distribución de la fase de Fe dentro de la estructura del esmalte varía ligeramente entre distintos taxones. En los soricinos estos cambios permiten diferenciar dos zonas con proporciones de Fe muy distintas, tanto en la capa intermedia como en la externa del esmalte. - En los ejemplares actuales y del Pleistoceno Inferior de Sorex las concentraciones más altas de Fe se localizan en zonas internas, es decir, alejadas de la superficie, y no en la capa externa, como se creía anteriormente. La concentración de Fe varía entre el 0 al 28 % en peso. - En Dolinasorex y Beremendia, las musarañas de gran tamaño y pigmentación más oscura del Peistoceno Inferior, las concentraciones de Fe alcanzan del orden del 35-45% y su localización es más externa que en Sorex. - La estructura del esmalte de los roedores es diferente a la de los sorícidos y comprende dos capas. El Fe en los roedores está en la zona más externa del esmalte y en proporciones más bajas (hasta un 10%). En los roedores destaca que en la parte en la que se forma el esmalte, primero cristaliza el apatito y después en los huecos que quedan entre los prismas, se forma la fase con Fe. - La presencia de hierro en el esmalte dental es por tanto una convergencia evolutiva en Soricidae y Rodentia. El hecho de que el Fe se pueda presentar distintas fases minerales y que su posición en el esmalte y las relaciones estructurales sean distintas sugiere que su función sean también distinta en los distintos órdenes. - La localización de las mayores cantidades de los óxidos (u oxihidróxidos) de Fe en zonas internas del esmalte de algunos sorícidos parece estar relacionada con aumentos en la dureza del esmalte, lo que sugiere que la función principal de estos compuestos sea la de proporcionar resistencia a las fracturas.