Incidencia de la degradación del hábitat, la estacionalidad climática y el hábito de crecimiento de la planta hospedadora sobre la diversidad de las comunidades de hongos micorrícicos arbusculares, y su dinámica de sucesión, asociados a plantas características de ambientes mediterráneos

Laburpena

Los ambientes mediterráneos del sur de la Península Ibérica (Andalucía, España) han sido manejados por el hombre durante siglos. Esas acciones, unidas a la fragilidad que su particular clima les confiere, han hecho que gran parte de las zonas naturales presenten un cierto nivel de degradación. Cuando se producen estas situaciones de deterioro se plantean programas de restauración los cuales, en gran parte, van orientados al restablecimiento o mejora de la cubierta vegetal. Sin embargo, las mismas características climáticas que hacen frágiles estos ambientes, imponen una serie de restricciones fisiológicas para garantizar el éxito de la revegetación. Para paliar este inconveniente se ha recurrido al uso de biotecnologías las cuales promueven el establecimiento y crecimiento vegetal a través del uso de microorganismos que se asocian de forma natural a las plantas. En el estudio de la dinámica de los ecosistemas hay que considerar la existencia, diversidad y actividad de los microorganismos del suelo, así como sus interacciones con otros componentes del ecosistema. Uno de los grupos de microorganismos más extendidos e importantes por su influencia en los procesos que propulsan y rigen la dinámica de los ecosistemas terrestres son los hongos formadores de micorrizas arbusculares (MA). Se trata de organismos que viven en simbiosis con las plantas terrestres. Concretamente, en torno al 80% de éstas se asocian con los hongos MA (HMA). La formación de esta simbiosis data de casi 500 millones de años y se reconoce fundamental en el proceso de colonización del medio terrestre por parte de las plantas. En el contexto de la recuperación de los ecosistemas mediterráneos degradados, se ha demostrado la potencialidad del uso de los HMA para la restauración de la cubierta vegetal. La utilización de estos microorganismos ha derivado generalmente en la mejora del establecimiento y crecimiento vegetal así como de las propiedades del suelo. Sin embargo, pese a haberse llevado a cabo numerosas investigaciones sobre la prospección y aplicación de los HMA, poco se sabe de la dinámica poblacional y estrategias de colonización de estos hongos microscópicos en el ecosistema. Consecuentemente, esta Tesis se diseña con el fin de incrementar los conocimientos sobre el ciclo de vida de los HMA, sus estrategias de colonización e interacciones con las plantas hospedadoras. Así mismo, se propone evaluar el efecto de la degradación del hábitat sobre las comunidades de dichos hongos. El impacto de la variabilidad climática estacional, característica de los ecosistemas que modela el ¿clima Mediterráneo¿, sobre los HMA y sus interacciones con las plantas, será particularmente considerada en este trabajo Doctoral. Los estudios se llevarán a cabo en el Parque Natural ¿Sierra de Baza¿, un eco-enclave típicamente Mediterráneo, con un manejo moderado por parte del ser humano. Concretamente, y para lograr los fines que animan a la presente Tesis Doctoral, se propusieron diversos experimentos, con el Objetivo General de ¿Estudiar el impacto de diversos factores ambientales sobre la diversidad de las comunidades de HMA asociados a plantas características de ambientes mediterráneos, y la dinámica sucesional de los mismos. Los Objetivos Operacionales siguientes: (1) Analizar las distintas estrategias que utilizan los HMA para la colonización de nuevas plántulas que se incorporan a la comunidad, así como el impacto de la estacionalidad climática en la dinámica sucesional de sus poblaciones. (2) Estudiar si la relación entre las estrategias vitales de los HMA y los caracteres funcionales de sus hospedadores vegetales determinan la comunidad de hongos en las raíces simbióticas, y averiguar en qué medida la estacionalidad climática dirige estas interacciones. (3) Investigar el impacto de la degradación del ecosistema sobre la diversidad de las poblaciones de HMA. Una vez revisados los Antecedentes Bibliográficos se propuso un Plan de Trabajo basado en las siguientes Tareas: (1) Investigar las estrategias que utilizan los hongos MA para colonizar nuevas plantas que se incorporan a la comunidad, según las formas de propágulos operativos diponibles, así como la sucesión de los HMA en las raíces, afectada por la estacionalidad climática. Se eligió como planta diana el romero, Rosmarinus officinalis L., arbusto siempre-verde característico de los ecosistemas mediterráneos, componente importante de una comunidad bien representada en el Parque Natural: el romeral. (2) Averiguar si la interacción entre las características funcionales del biotipo vegetal y de los HMA determinan la comunidad simbiótica MA resultante. También se propone investigar el impacto de la variabilidad estacional climática en el desarrollo y sucesión de las comunidades de HMA que colonizan las plantas diana. Para ello se elegirán biotipos de plantas, bien representadas en el Parque Natural, de acuerdo con sus características basales: ciclo de vida (anual vs. perenne) y hábito de crecimiento (herbácea vs. semileñosa). (3) Estudiar la influencia de los procesos de degradación del hábitat en la comunidad de HMA asociados a las plantas. Se eligió como planta diana el tejo (Taxus baccata L.), una especie vegetal amenazada y en regresión en los ecosistemas mediterráneos del sureste de España. La razones de la elección del tejo no sólo se basan en su carácter de relicto amenazado en la Sierra de Baza sino, que por su carácter de árbol siempre verde con una prolongada esperanza de vida, podría actuar como refugio para las poblaciones de HMA, por lo que resultarían protegidos de la degradación del hábitat. El material básico de los estudios anteriormente esbozados serán muestras de raíces de las plantas seleccionadas (plantas diana), representativas de la flora del Parque Natural ¿Sierra de Baza¿, crecidas en condiciones naturales y/o controladas, de acuerdo con las diferentes Tareas propuestas. En estas muestras se analizarán los filotipos de HMA que las colonizan, utilizando ¿terminal restriction fragment length polymorphism (TRFLP)¿ como técnica de ¿fingerprinting¿ de los genes que codifican para el ARN ribosómico (Dickie & FitzJohn 2007). Los experimentos realizados, tras el análisis de los resultados y la discusión de los mismos permitieron obtener las siguientes Conclusiones: 1ª. Se pone de manifiesto la existencia de estrategias vitales de los HMA claramente diferenciadas entre los que pueden sobrevivir a los estreses ambientales mediante la producción de propágulos capaces de persistir en el suelo y aquellos, más sensibles a perturbaciones, que dependen de su conexión a raíces vivas. 2ª. Los HMA más sensibles a situaciones adversas tienen una estrategia de colonización más rápida y un comportamiento estacional. Se incluyen fundamentalmente en el orden Diversisporales. Los más resistentes presentan mayor diversidad de estrategias de colonización, siendo por lo general más persistentes en la raíz. Pertenecen fundamentalmente al orden Glomerales. 3ª. La variación entre las distintas estrategias vitales encontradas para los HMA tiene una base taxonómica, en la medida en que los hongos que comparten características funcionales similares están próximos filogenéticamente. 4ª. La diferencia en la capacidad de supervivencia entre distintos grupos de HMA condiciona su presencia relativa en el suelo. En los ambientes mediterráneos, las elevadas temperaturas y sequía estival, condicionan una disminución de la presencia de los hongos más sensibles. 5ª. Las características funcionales de los hospedadores vegetales -ciclo de vida y hábito de crecimiento- condicionan la composición de la comunidad de HMA que promueven. 6ª. La época de recolección de los inóculos empleados no produjo cambios significativos en las comunidades de HMA promovidas por plantas herbáceas anuales, pero sí por plantas semi-leñosas perennes. Estos hechos se pueden explicar en base a una distribución diferencial a lo largo del año de HMA con estilos de vida diferentes. 7ª. Los procesos de estrés, ya sean de origen mecánico o inducidos climáticamente, afectan tanto a la composición de las comunidades de HMA, como a sus características funcionales. 8ª. El tejo, planta leñosa de elevada longevidad y relíctica en el ecosistema objeto de estudio, no actúa como refugio para las comunidades de HMA frente a procesos de degradación del medio ambiente.