Los huevos de resistencia del zooplancton como herramienta para la evaluación de impactos del cambio global sobre la biodiversidad

Laburpena

En las últimas décadas, a nivel mundial, las temperaturas y los patrones de precipitaciones han cambiado marcadamente debido al cambio climático. Previsiones para los años venideros sugieren aumento de las sequías debido al decremento de las precipitaciones e incremento de la evapotranspiración, por lo tanto, incrementos en la salinización de los cuerpos de agua. Entre los ecosistemas que se verán más afectados por estos cambios ambientales se encuentra la biodiversidad de los cuerpos de agua someros. Entre las comunidades acuáticas más afectadas se encuentra el zooplancton, cuyos principales componentes son rotíferos y cladóceros, debido a su limitada capacidad de dispersión activa. Sin embargo, estas especies han desarrollado respuestas adaptativas para garantizar su supervivencia en los cuerpos de agua, como es la producción de huevos de resistencia. Por lo tanto, la persistencia de estas especies dependerá de la capacidad de sus huevos de resistencia de eclosionar y recolonizar los sistemas acuáticos una vez que desaparece la presión ambiental (resiliencia). Los huevos de resistencia suelen formar los bancos de huevos en el sedimento (constituidos por huevos de diferentes especies). Los bancos de huevos están considerados por lo tanto como un reservorio de la diversidad de la comunidad zooplanctónica. Hasta la fecha, los estudios de diversidad y riqueza de especies de rotíferos y cladóceros planctónicos, se han basado en el análisis de la comunidad activa en la columna de agua, o en el uso de los huevos de resistencia a través del uso de técnicas moleculares como el DNA barcoding. En efecto, la identificación taxonómica a partir de los huevos de resistencia es todavía muy limitada, debido a la dificultad de encontrar caracteres morfológicos especies-específicos que permitan discriminar entre especies. Así pues, en el Capítulo 1 se analizaron huevos de resistencia de rotíferos y cladóceros, y mediante técnicas de microscopía, se identificaron caracteres diagnósticos para la identificación de especies de rotíferos y cladóceros. En general, para rotíferos, se logró construir una descripción morfológica para la identificación a nivel de especie, mientras que, para cladóceros, no se encontraron claros caracteres morfológicos que sugieran que los morfotipos son específicos para cada especie, por lo que la identificación se realizó a nivel de género. La identificación morfológica de los huevos de resistencia, permitió en el Capítulo 2 realizar un análisis de comparación de la riqueza de especies en los bancos de huevos y en la columna de agua, al fin de comprobar que tan efectivo es el uso de los huevos diapáusicos para los estudios de riqueza del zooplancton en los cuerpos de agua someros. También se cuantificó la abundancia de los huevos de resistencia en los sedimentos de los ecosistemas bajo estudio y se exploró la relación entre los patrones de abundancia de dichos huevos y la riqueza de especies en la columna de agua con las características del hábitat. En general, la riqueza de especies en la columna de agua fue mayor que la de los huevos diapáusicos, y en su mayoría, el número de especies observado en la comunidad activa fue mayor al de los bancos de huevos, pero solo para los rotíferos. Los humedales no salinos fueron los ecosistemas con mayor riqueza. Con respecto a la relación entre la abundancia de huevos saludables en el banco activo del sedimento y las variables ambientales, el área, la conductividad, y el pH resultaron ser los tres factores relacionados con la cantidad de huevos encontrados en los diferentes lagos. Valores de pH extremos, que producen estrés en la comunidad zooplanctónica, fueron relacionados con una mayor producción de huevos, y finalmente, áreas pequeñas parecen favorecer la producción de huevos, aunque son necesarios más estudios que corroboren los resultados reportados en este trabajo. En el Capítulo 3 se evaluó el efecto combinado del aumento de la salinidad y la temperatura del agua sobre la tasa de eclosión y el día de eclosión de los huevos de resistencia de especies de rotíferos y cladóceros. Se analizaron las diferencias tanto a nivel global como específico. Los resultados mostraron que los incrementos en la temperatura y la salinidad afectan negativamente la eclosión de los huevos, independientemente del ecosistema que se trate y, un aumento en la temperatura induce las eclosiones en un menor tiempo en cualquier tipo de ecosistema. En general, las especies de los ecosistemas hipersalinos están mejor adaptadas al aumento de temperatura y salinidad, mostrando capacidad para eclosionar en todos los escenarios planteados. En el caso de los humedales no salinos, las especies mostraron capacidad de adaptarse a variaciones de salinidad dentro de los primeros 5 g/L, aunque sí mostraron una mayor adaptación a las altas temperaturas. Por su parte, la comunidad zooplanctónica presente en las lagunas de alta montaña resultó ser poco resiliente a los aumentos de salinidad y temperatura. Por lo que se refiere a diferencias inter e intraespecíficas, las especies del complejo Brachionus plicatilis analizadas (B. manjavacas y B. paranguensis) y los diferentes morfotipos de B. angularis y B. quadridentatus, presentaron diferentes respuestas de eclosión a aumentos de salinidad y temperatura, lo que podría representar una estrategia de las especies para sobrevivir a condiciones ambientales cambiantes y mantener así la resiliencia del ecosistema, además de indicar la presencia de posibles especies crípticas. En el Capítulo 4 se analizó el efecto que tiene la desecación sobre el éxito de eclosión de los huevos de resistencia de cladóceros y rotíferos, y se exploró el efecto que una alta temperatura extrema pueda tener sobre el efecto de la desecación de los huevos. Para ello, se incubaron huevos diapáusicos de rotíferos y cladóceros durante un periodo de cuatro meses en dos combinaciones de humedad (húmedo vs. seco) y dos combinaciones de temperatura (15 y 40°C). Los resultados obtenidos sugieren que las especies de las lagunas de alta montaña de Sierra Nevada podrían ser las más afectadas debido al cambio climático, tanto por el incremento de la salinidad del agua como por la posible desecación de las lagunas, porque ninguna de las especies eclosionó, ni con el tratamiento en medio líquido salino ni en desecación. Respecto a los otros sistemas, los rotíferos mostraron mayor sensibilidad a la desecación que los cladóceros y, en concreto, las especies B. paranguensis y Lecane bulla, y en menor medida B. calyciflorus, se vieron afectadas por la desecación. Estos resultados indican que estas especies seguramente se verían afectadas si, como consecuencia del cambio climático, las lagunas donde habitan llegaran a secarse. Por otro lado, la especie de cladócero Moina salina parece que podría no eclosionar sin antes ser expuesta a un periodo de desecación, lo que podría sugerir una adaptación a un ecosistema que siempre se seca en verano, y posiblemente los huevos necesiten un periodo de desecación como estímulo para romper la dormancia. Con respecto a la temperatura, en general todas las especies excepto B. paranguensis, se vieron afectadas por una temperatura tan alta como 40°C. En el Capítulo 5 se analizó, mediante tablas de vida, el efecto combinado de diferentes temperaturas y salinidades sobre rasgos ecológicamente relevantes del ciclo vital de especies de rotíferos y cladóceros eclosionados desde huevos diapáusicos, bajo esas mismas condiciones de temperatura y salinidad. También se analizaron las variaciones intraespecíficas de los rasgos de historia de vida entre morfotipos de los rotíferos Brachionus quadridentatus y Lecane bulla. En general, el peor escenario que puede producirse ante la salinización futura de los humedales y lagunas, y el incremento de temperatura, al menos para las especies de rotíferos estudiadas en esta tesis, es el aumento de la salinidad por encima de los 5 g/L dada la ausencia de eclosiones de huevos de resistencia, y la reducción de la longevidad y la producción de descendientes viables de las especies de rotíferos de agua dulce a estos niveles de salinidad. Los rotíferos mostraron ser un grupo mejor adaptado a los cambios de temperatura y salinidad respecto a los cladóceros, debido a un posible mejor mecanismo de osmorregulación. Los resultados obtenidos, sugieren que las comunidades zooplanctónicas presentes en los ecosistemas hipersalinos se verían menos afectadas por los aumentos de temperatura y salinidad causados por el cambio global, en comparación con las comunidades de los humedales no salinos. Además, los diferentes morfotipos de las especies B. quadridentatus y L. bulla mostraron diferentes respuestas a cambios de temperatura y salinidad, sugiriendo la presencia de complejos de especies.