Paleolimnological evidence of global change in high mountain ecosystems of Sierra Nevada

Resumen

En esta tesis, exploramos los efectos del cambio global en los ecosistemas mediterráneos alpinos durante los últimos 200 años. Los lagos de alta montaña constituyen un excelente testigo del cambio global, y se encuentran entre los ecosistemas más sensibles al cambio climático antropogénico y cambios ambientales. Hoy en día, los cambios en la temperatura del aire y la precipitación tienen efectos directos sobre las características físicas, químicas y biológicas de los lagos de alta montaña, e indirectamente mediante la modificación de los procesos internos del lago y su cuenca. En esta tesis, mostramos que los ecosistemas mediterráneos de alta montaña experimentan cambios importantes en respuesta al cambio climático actual. Además, la interacción entre factores de cambio global promueve una serie de efectos directos e indirectos que producen cambios en la composición de la comunidad biológica, y en el funcionamiento y estructura de los ecosistemas alpinos. A lo largo de cuatro capítulos, exploramos distintos factores potenciales de variabilidad desde una escala local a regional asociados a la respuesta climática de variables biológicas y geoquímicas en Sierra Nevada. Concretamente, estudiamos los efectos de los cambios climáticos (como la duración de la capa de hielo, el tiempo de residencia del agua o la temperatura del agua) en un lago de alta montaña y su cuenca, así como la interacción entre el clima y la entrada de nutrientes en las comunidades biológicas, y el papel de las características específicas de los lagos en la distribución de cladóceros fósiles en Sierra Nevada. En el capítulo 1, se estima los cambios en la comunidad algal usando como técnica paleolimnológica los pigmentos fotosintéticos sedimentarios de la laguna de Río Seco desde los últimos 200 años. Los resultados indican que los principales grupos algales identificados fueron las cianobacterias (zeaxantina, equinenona y mixoxantofila), diatomeas y crisofíceas (fucoxantina y diadinoxantina) y algas verdes (luteína), y que los cambios más importantes ocurrieron a partir de 1950. El cambio principal de la comunidad algal está asociados al abrupto descenso de la zeaxantina, pigmentos atribuido a las cianobacterias picoplantónicas en dicha laguna. Este descenso puede producirse por factores dependientes del clima que afectan a la presión de herbivoría y al tiempo de residencia del agua. Este capítulo también proporciona valiosa información relacionada con las perturbaciones que ha sufrido la cuenca a través del análisis de variables geoquímicas. Este periodo de mayor presión antrópica ocurrió en un periodo de 30 años, comprendido entre la construcción de una carretera y un refugio, situados a la orilla de la laguna a principios de 1960, y su posterior destrucción a finales de 1990. Esta creciente actividad humana alrededor de la laguna probablemente generó un alto aporte de materia orgánica pobremente pigmentada, provocando una dilución de clorofilas y carotenoides lábiles en décadas recientes. En el capítulo 2, se realiza un estudio de alta resolución usando variables paleolimnológica independientes para reconstruir los cambios ambientales más recientes en la laguna de Río Seco. La combinación de variables paleolimnológicas incluyen quironómidos fósiles, biomarcadores foliares (n-alcanos), concentración de clorofila mediante técnicas de espectroscopia de reflectancia, datos de polen, cladóceros y diatomeas fósiles, contenido de materia orgánica e isótopos de carbono orgánico. En este estudio se indican dos escenarios climáticos distintos en función de los principales cambios en los datos de clima, y que a su vez, coinciden con los principales cambios de las variables biogeoquímicas: el escenario 1 (desde 1820 hasta 1920) que se caracteriza por unas condiciones más frías y húmedas que el periodo más reciente, el escenario 2 (desde 1920 hasta la actualidad), caracterizado por unas condiciones más cálidas y secas. Comparando ambos escenarios, las variables sedimentarias independientes en el escenario 1 indicaron un período de cobertura de hielo más largo, temperatura del agua más fría y una acumulación de nieve en la cuenca más acusada. Estas condiciones podría resultar en una reducción del período de crecimiento para la producción primaria tanto acuáticas como terrestre; así como la dominancia de especies de quironómidos adaptados a aguas más frías. Sin embargo, los cambios en las variables biogeoquímicas en el escenario 2 están principalmente relacionadas con un período libre de hielo más prolongado, temperaturas del agua más cálidas durante la estación libre de hielo, eventos de deshielo más frecuentes y como consecuencia, mayor disponibilidad de agua en la cuenca. Las condiciones que reinan en este período hacen pensar en la existencia de un período de crecimiento más prolongado para la producción primaria del lago, y el desarrollo de plantas terrestres en la cuenca. Estos cambios parecen estás relacionados con el incremento de la temperatura y reducción de la precipitación que empieza a partir de 1920, pero que se intensifica en los últimos 50 años. Este capítulo también suministra nuevos datos relacionados con la temperatura media del aire en julio obtenido mediante datos de quironómidos fósiles, en el que se evidencia un incremento de la temperatura de 2ºC desde 1940-50 hasta la actualidad. Esto implica un pronunciado incremento de la temperatura del agua y del aire durante el verano, que queda registrado por el descenso de un especie adaptada a aguas más frías, y el aumento de nuevas especies más asociadas a aguas cálidas. Los cambios observados en los quironómidos fósiles coinciden también con los cambios observados en el conjunto de cladóceros y diatomeas fósiles, indicando una respuesta similar en la biota de la laguna relacionada con el reciente cambio climático. En general, este capítulo indica que los procesos internos de la laguna y los relacionados con la cuenca están principalmente asociados a cambios directos e indirectos del clima. En el capítulo 3, exploramos los cambios en el conjunto de cladóceros fósiles y clorofila-a sedimentaria, procedente de testigos de sedimento extraídos de seis lagunas de Sierra Nevada, durante los últimos 150 años. Este estudio indicó que el cambio más común en las seis lagunas fue el importante incremento de la especies bentónica Alona quadrangularis a expensas de la especies Chydorus sphaericus, y un incremento significativo de especies del grupo Daphnia pulex. Los resultados sugieren que la producción de clorofila-a aumentó desde 1970, estando este cambio relacionado con un incremento en la temperatura del aire y la intensificación de la deposición atmosférica de fósforo sahariano. Por otro lado, los cambios similares en la especies de cladóceros entre las lagunas comienzan a principio de siglo, y se intensifican en los últimos 50 años, simultáneos con las tendencias observadas para la temperatura regional del aire, la precipitación, y el aumento de la deposición de polvo sahariano. Este estudio también determinó que las diferencias observadas en la magnitud y cronología de estos cambios biológicos están probablemente relacionado con la cuenca y las características específicas de las lagunas. En general, este capítulo demuestra que los cambios observados en el tiempo tanto en el conjunto de cladóceros fósiles como la producción primaria durante las décadas más recientes indicaron una respuesta a escala regional del clima. Además, al contrario que en otros lagos alpinos que si están afectados por la deposición ácida, la deposición atmosférica de calcio y fósforo parece ser también un factor explicativo en los cambios observados en la biota de los lagos de Sierra Nevada. Por último, en el capítulo 4 se describen detalladamente la relación entre el conjunto de cladóceros (incluidos taxones pelágicos y litorales) con los parámetros físicos, químicos y limnológicos de los sedimentos superficiales de un conjunto de 17 lagos alpinos de Sierra Nevada, mediante el uso de técnicas multivariantes. Los resultados indican que la distribución del conjunto de cladóceros está relacionada principalmente con variables morfométricas como la extensión de la vegetación en la cuenca de captación, profundidad y tamaño del lago o presencia de afluentes y/o efluentes, mientras que la influencia de parámetros químicos desempeñan un papel secundario como variables explicativas, siendo el nitrógeno total la principal variable. Alona quadrangularis está asociada a lagunas con afluentes y/o efluentes, así como aquellas rodeadas de prado alpino, y presenta una relación significativa negativa con la especies Chydorus sphaericus. La mayor abundancia de C. sphaericus se presenta en lagunas con cuencas cerradas o abiertas/cerradas con baja abundancia o ausencia de prado alpino en su cuenca, relacionado principalmente por su disposición a habitar no sólo la zona litoral sino también la zona pelágica de las lagunas, mientras que Alona elegans se ha relacionado con lagos abiertos y poco profundos con alto contenido de nutrientes y concentración de iones, probablemente asociado al desarrollo de la vegetación. Existe una relación importante de dos variables morfométricas (profundidad máxima y presencia de afluentes y/o efluentes) en la presencia de Daphnia. La ausencia de Daphnia en sistemas abiertos está relacionada con la alta tasa de renovación del agua, provocando un descenso de la población y impidiendo su desarrollo en estas lagunas de alta montaña. En conclusión, se han observado efectos directos e indirectos sobre las comunidades biológicas y los procesos relacionado con la cuenca en Sierra Nevada durante los últimos 200 años con especial interés en las últimas décadas. Los cambios en las comunidades biológicas asociados al aumento de temperatura proporcionan evidencia de que se han superado umbrales ecológicos. Además, esta tesis también demuestra la importancia de entender el contexto ambiental y ecológico al interpretar los cambios de especies y su distribución, así como los cambios en variables geoquímicas en registros paleolimnológicos. Esta tesis es el primer estudio paleoclimático de alta resolución en la lagunas de Sierra Nevada, que aporta información muy importante sobre el cambio climático en la región, especialmente en los últimos 60 años, y proporciona una visión más completa de la distribución de las comunidades de cladóceros en los últimos años que sólo podría obtenerse mediante un intenso programa de monitoreo.