Effects of climate change on native plant communities in semiarid gypsum ecosystem

Resumen

RESUMEN Las emisiones de gases de efecto invernadero van a aumentar la temperatura media global entre 2 y 6º C a finales del siglo XXI. La Cuenca Mediterránea será una de las regiones más sensibles al cambio climático global, ya que los actuales modelos climáticos predicen cambios drásticos que incluyen un aumento de la temperatura y una reducción de la cantidad y frecuencia de las precipitaciones respecto a las condiciones climáticas actuales. Los ecosistemas Mediterráneos semiáridos podrían ser particularmente vulnerables al cambio climático, ya que este aumento de la temperatura y reducción de la precipitación reducirán la disponibilidad de agua del suelo, lo cual es ya el principal factor limitante para la productividad primaria en estos ecosistemas bajo las actuales condiciones climáticas. Estos ecosistemas tienen un alto valor de conservación como uno de los “puntos calientes” de biodiversidad más importantes de la Tierra, y proporciona multitud de bienes ecosistémicos y servicios a la sociedad. Sin embargo, podrían estar en creciente riesgo de pérdida de la cubierta vegetal, degradación del suelo y desertificación bajo el escenario de cambio climático proyectado. Además, las comunidades de matorrales semiáridos que viven en suelos de yesos son muy ricas en especies raras y endémicas (algunas de nuestras especies de matorral estudiadas son consideradas como vulnerables en la Lista Roja de la Flora Vascular Española de la UICN). En esta tesis, hemos simulado las condiciones climáticas proyectadas para la segunda mitad del siglo XXI, usando para ello “open top chambers” (OTCs: 1-2ºC de aumento promedio de temperatura en invierno y hasta 4-6ºC de aumento en verano; tratamiento W), casetas de exclusión parcial de lluvia (30% exclusión de lluvia; tratamiento RR) y la combinación de ambos tratamientos (tratamiento W+RR), con el fin de evaluar los efectos de las condiciones de cambio climático proyectadas sobre el funcionamiento ecofisiológico de 3 comunidades de matorral semiárido Mediterráneo localizadas en el centro (Aranjuez) y sureste de España (Sorbas y Sax) a lo largo de 4 años hidrológicos (2011-2015). Nuestras especies estudiadas son Helianthemum squamatum (presente en los tres sitios de estudio), Helianthemum syriacum, Gypsohila struthium, Santolina viscosa, Teucrium turredanum y Coris hispanica, las cuales son especies nativas de matorral con diferentes tamaños, biovolúmenes, rasgos foliares, fenología, estequiometría, estrategias del uso del agua y tipos de asociación micorrícica (ectomicorrizas o micorrizas arbusculares). Con este fin, llevamos a cabo medidas de intercambio de gases (tasa fotosintética, conductancia estomática, eficiencia máxima del fotosistema II bajo condiciones de luz, eficiencia cuántica del fotosistema II y eficiencia en el uso del agua), composición isotópica en carbono de las hojas (δ13C), concentraciones foliares de nutrientes, peso de la hoja por unidad de área, producción de biomasa seca de tallos, elongación de los tallos, fenología del crecimiento de los tallos y tasa de supervivencia al final del estudio de 4 años de duración, así como la composición de la comunidad de hongos micorrícicos y sus abundancias relativas (esto último en Aranjuez solamente). Nuestra hipótesis es que el calentamiento, la exclusión de lluvia y su combinación reducirán la disponibilidad de agua del suelo hasta un punto en el que se podría reducir significativamente la absorción de nutrientes por las plantas y su status nutricional, al mismo tiempo que aumentará la limitación estomática de la fotosíntesis, afectando así negativamente a las tasas de asimilación de carbono, productividad y supervivencia en todas las especies de plantas coexistentes en estos 3 ecosistemas semiáridos. Además, predecimos que los tratamientos de manipulación del clima podrían reducir la diversidad y abundancia relativa de los hongos micorrícicos, debido a los efectos adversos del creciente estrés por calentamiento y sequía sobre la fisiología de los hongos micorrícicos y de sus plantas huésped. El calentamiento redujo drásticamente la tasa fotosintética neta y la eficiencia en el uso del agua de las plantas en los 3 sitios experimentales y a lo largo de los 4 años del estudio, sin evidencia alguna de aclimatación de la fotosíntesis al calentamiento. Las plantas también mostraron una regulación a la baja del fotosistema II, probablemente para adaptarse a la reducida capacidad de carboxilación ligada a la reducción del status nutricional de las hojas (N, P). La conductancia estomática no se vio afectada por el calentamiento en el sitio experimental de Sax, probablemente debido a la presencia de un dosel arbóreo de Pinus halepensis que proporciona sombra a los H. squamatum del estrato inferior, moderando así los extremos de temperatura y déficit de presión de vapor. En los sitios de Aranjuez y Sorbas, la conductancia estomática generalmente se vio aumentada por el calentamiento, probablemente como mecanismo de adaptación para prevenir el sobrecalentamiento foliar y los consiguientes daños en la maquinaria fotosintética, a través de un mayor enfriamiento evaporativo de la hoja. Los valores de δ13C foliar de las especies estudiadas fueron consistentemente más bajos en las plantas expuestas a calentamiento en los 3 sitios experimentales, indicando una reducción de la eficiencia en el uso del agua integrada en el tiempo como consecuencia del calentamiento y demostrando la validez de las técnicas de isótopos estables como una herramienta útil en estudios ecofisiológicos que persigan evaluar los impactos de la manipulación del clima sobre la vegetación. El calentamiento también redujo de forma consistente las concentraciones foliares de N y P con respecto a las plantas control en todos los sitios experimentales y a lo largo de los 4 años de estudio, lo cual podría ser el resultado de una reducida mineralización de los nutrientes del suelo, solubilización, difusión y/o consumo por parte de las raíces bajo calentamiento, debido a un más rápido y severo secado de las capas más superficiales del suelo donde se encuentra la mayoría de nutrientes disponibles para las plantas. En el sitio de Sorbas, encontramos que las concentraciones foliares de otros importantes nutrientes para la fotosíntesis como son el K, Fe, Cu y Zn también se redujeron fuertemente bajo calentamiento y más moderadamente bajo reducción de lluvia. El calentamiento redujo fuertemente la producción de biomasa de los tallos con respecto a las plantas control en todas las especies estudiadas y sitios experimentales. Las plantas calentadas mostraron un adelanto fenológico del crecimiento de los tallos, concentrando su crecimiento vegetativo en la primera parte de la primavera. El calentamiento y la reducción de lluvia redujeron drásticamente la diversidad y abundancia relativa de las comunidades de hongos ectomicorrícicos en la rizosfera de H. squamatum en el sitio de Aranjuez, debido probablemente a los efectos negativos del calentamiento y secado del suelo sobre los hongos micorrícicos y a la reducción de la asignación de carbono a micorrizas por parte de las plantas huésped. Las respuestas interdependientes de las plantas y sus hongos ectomicorrícicos frente al cambio climático experimental tuvieron efectos negativos multiplicativos que redujeron en gran medida el status nutricional de las plantas, la fotosíntesis, la eficiencia en el uso del agua, la producción de biomasa aérea y la supervivencia frente a la sequía. La tasa de supervivencia tras el verano de H. squamatum no se vio afectada por el calentamiento en Sax, debido probablemente a que los pinos del dosel arbóreo ejercieron un afecto amortiguador del microclima de los matorrales del estrato inferior. En el sitio más frío y húmedo, Aranjuez, la tasa de supervivencia de H. squamatum tras el verano se mantuvo alta y sin diferencias entre tratamientos en años con precipitación anual cercana o superior al promedio histórico, seguramente por la amplia variedad de mecanismos de plasticidad fenotípica que permitieron a las plantas adaptarse ajustando su fisiología a las nuevas condiciones más cálidas y secas de cambio climático. Sin embargo, en un año seco, el calentamiento excedió la capacidad de plasticidad fenotípica de las plantas, dando lugar a una drástica reducción de la tasa de supervivencia después del verano. Esto fue debido probablemente a una insuficiencia hidráulica causada por embolismo del xilema, agotamiento de las reservas de carbono de la planta, o a la combinación de ambos factores. En el sitio más cálido y seco, Sorbas, la tasa de supervivencia al final de los 4 años de estudio se vio fuertemente reducida por el calentamiento experimental en todas las especies de la comunidad, especialmente en el tratamiento de combinación de calentamiento y exclusión de lluvia. En todas las especies y sitios experimentales, los efectos perjudiciales del calentamiento sobre la ecofisiología, crecimiento y supervivencia de las plantas fueron generalmente más fuertes que los de la exclusión parcial de lluvia, posiblemente porque las especies de matorral nativas de ecosistemas semiáridos están bien pre-adaptadas al estrés hídrico crónico. Los efectos perjudiciales de la combinación de calentamiento y exclusión de lluvia sobre las plantas fueron más bien aditivos (o ni siquiera) que sinérgicos en todas las especies y sitios experimentales. En conjunto, los resultados de esta tesis destacan la alta vulnerabilidad potencial de las comunidades de matorrales nativos del Mediterráneo semiárido (y de sus hongos ectomicorrícicos en el caso de H. squamatum) frente al cambio climático previsto, el cual probablemente causará múltiples bucles de realimentación que podrían dar lugar a un estado alternativo de productividad primaria reducida que llevaría a estos ecosistemas hacia una senda de degradación y desertificación progresivas. Se espera que los resultados de esta tesis contribuyan a una mejor comprensión y anticipación de los impactos perjudiciales del calentamiento y aridificación del clima sobre la estructura y funcionamiento de las comunidades de plantas y hongos micorrícicos en los ecosistemas semiáridos de yesos, lo cual ayudará en último término a la gestión y conservación a largo plazo de la biodiversidad en estos hábitats vulnerables.