Mecanismos corticales y periféricos del procesamiento afectivo de carasemociones positivas

Resumen

MECANISMOS CORTICALES Y PERIFÉRICOS DEL PROCESAMIENTO AFECTIVO DE CARAS: EMOCIONES POSITIVAS INTRODUCCIÓN El estudio neurocientífico de las emociones positivas es, actualmente, un área de investigación en constante desarrollo. Este interés se debe, al menos en parte, a la creciente popularidad de la llamada ‘Psicología Positiva’ (Seligman, 2002; Snyder, López & Pedrotti, 2010). El estudio de los mecanismos psicológicos y neurofisiológicos de las emociones positivas no sólo tiene interés en sí mismo, dado el importante papel que juegan en la protección de la salud y el bienestar personal y social (Coan, Schaefer & Davidson, 2006; Eisenberger et al, 2011; Jonhson & Frederickson, 2005; Kok et al., 2013; Zbozinek, Holmes & Craske, 2015). Puede también ayudar a entender los mecanismos de activación y control de las emociones negativas. Los modelos teóricos que mejor explican el miedo y la ansiedad, por ejemplo, asumen que los dos sistemas motivacionales primarios –el apetitivo y el defensivo- son los que determinan, en última instancia, las emociones humanas. El sistema motivacional apetitivo, (el relacionado con las emociones positivas) puede jugar un papel importante tanto en la generación y mantenimiento del miedo y la ansiedad, cuando se produce un conflicto entre ambos sistemas (Gray & McNoughton, 2000), como en su reducción o eliminación, a través del aprendizaje de señales de seguridad (Rogan, Leon, Perez, & Kandel 2005) o del contracondicionamiento (Paunovic, 1999; Pearse & Dickinson, 1975). El presente trabajo está enfocado en el estudio de los mecanismos corticales y periféricos subyacentes al Amor, a través del procesamiento afectivo de caras queridas. DESARROLLO TEÓRICO El marco teórico en el que se basan nuestros estudios parte de las teorías evolucionistas reflejadas por Darwin en 1872, en su libro sobre la expresión de las emociones en hombres y animales. La emoción se fundamenta como un conjunto de circuitos motivacionales cerebrales que se desarrollaron muy pronto en la historia evolutiva como medio de apoyo a la supervivencia de los individuos y sus progenitores. Desarrollando esta idea, llegamos a la propuesta de Peter Lang (1968, 1979, 1993, 1995) que considera la emoción como una disposición a la acción (Frijda, 1986), resultante de la activación de determinados circuitos cerebrales ante estímulos significativos para el organismo que se manifiesta a través de tres sistemas de respuesta relativamente independientes: el cognitivo o experiencial subjetivo, el motor o conductual-expresivo y el neurofisiológico-bioquímico. En el primer capítulo de la Introducción se revisan los estudios más importantes relacionados con las bases neurofisiológicas de la emoción y se profundiza en el contexto estimular del estudio científico de la emoción describiendo en especial el “Sistema Internacional de Imágenes Afectivas” (IAPS) elaborado en el Centro para el Estudio de la Emoción y la Atención que dirige el profesor Lang en la Universidad de Florida (CSEA-NIHM, 1994; Lang, Bradley & Cuthbert, 1999) así como al método pictográfico de evaluación de imágenes afectivas Maniquí de Auto-Evaluación o SAM (Lang, 1980). Se profundiza en el estudio psicofisiológico de la emoción describiendo las medidas de registro periféricas y centrales más empleadas en este contexto, especificando su utilidad y los datos más importantes obtenidos en este campo. En el segundo capítulo de la Introducción nos centramos en el estudio psicofisiológico de las emociones positivas y sus hallazgos más interesantes. Observamos las ventajas del uso de imágenes de caras de personas queridas familiares en contextos experimentales para estudiar aspectos relacionados con el procesamiento afectivo de caras. Estos estímulos presentan alto nivel de valencia afectiva positiva y altos niveles de arousal emocional, características difíciles de encontrar en otros estímulos emocionales de valencia positiva. El estudio psicofisiológico de las emociones positivas se ha beneficiado recientemente del uso de índices electrofisiológicos y hemodinámicos de la actividad cerebral. El uso de la metodología de los potenciales evocados ha permitido, en los últimos cuarenta años, dibujar un mapa muy preciso de las dinámicas temporales asociadas al procesamiento de estímulos emocionales, con resultados desiguales para aquellos efectos debidos a la valencia afectiva y aquellos que podrían explicarse en términos de arousal indiferenciado (Olofsson, Nordin, Sequeira & Polich , 2008). Destacamos el papel del rostro humano en el estudio psicofisiológico de las emociones positivas. La cara constituye un estímulo de especial relevancia en el contexto de la comunicación y las interacciones sociales. A través de la cara, podemos acceder a una amplia variedad de información relevante sobre otros individuos tales como su identidad, su estado emocional (a través de la expresión facial), sus actitudes (si son amistosas u hostiles), la edad, el sexo, la raza, etc. (Dekowska, Kuniecki & Jaskowski, 2008; Adolphs, 2009). Dado su especial estatus, el procesamiento de estímulos faciales ha sido objeto de estudio continuado durante las últimas décadas. Este estímulo se ha utilizado para estudiar emociones como el Amor a través del procesamiento afectivo de caras queridas permitiendo diferenciar incluso, componentes psicofisiológicos comunes y específicos a dos tipos de amor diferentes: el amor romántico y el amor maternal (Bartels & Zeki, 2000, 2004). En este capítulo se exponen trabajos y datos extraídos relacionados específicamente con el procesamiento afectivo de caras queridas. Se describen diferentes trabajos que emplean caras conocidas, queridas, desconocidas, con expresiones faciales, etc, como estímulos experimentales para el estudio y diferenciación de la emoción respecto a otros aspectos tales como la familiaridad o el arousal emocional. INVESTIGACIÓN Y CONCLUSIONES Para profundizar en el estudio de los mecanismos corticales y periféricos subyacentes al Amor, a través del procesamiento afectivo de caras familiares queridas, hemos llevado a cabo dos estudios que se caracterizan por emplear un paradigma capaz de diferenciar los efectos producidos por la valencia y el arousal emocional a través de la visualización pasiva de imágenes (Lang, 1995; Lang, Davis & Öhman, 2000; Lang & Davis, 2006; Codispoti, Bradley, Cuthbert & Lang, 2001; Bradley & Lang, 2007a). Además se empleó el registro simultáneo de medidas psicofisiológicas periféricas tales como el registro de la actividad electrodermal, de la tasa cardiaca y del músculo cigomático y de medidas psicofisiológicas centrales a través de los potenciales evocados. En los dos estudios se emplearon caras como estímulo experimental empleando diferentes niveles de valencia, arousal y familiaridad para controlar su efecto y se obtuvieron medidas subjetivas. 1.- El primer estudio de esta Tesis publicado por Vico, Guerra, Robles, Vila y Anllo-Vento (2010), se planteó como objetivo principal comparar caras queridas con caras “control” observando los cambios psicofisiológicos tanto periféricos como centrales subyacentes a la emoción. Durante el paradigma de visualización pasiva de caras, las participantes debían visualizar caras pertenecientes a cinco categorías diferentes: caras queridas (pareja, padres, hermanos/as, otros familiares y amigos o amigas), caras de famosos (por los cuales no sentían ninguna emoción especial), caras de desconocidos (pertenecientes al conjunto de caras familiares de otra participante), caras de bebés del IAPS y caras neutrales extraídas de la base de expresiones faciales elaborada por Ekman y Friesen (1978). Durante la visualización de estas imágenes se registró la conductancia eléctrica de la piel, el electrocardiograma, la actividad del músculo cigomático y el electroencefalograma. Al terminar el registro psicofisiológico los participantes volvieron a visualizar las imágenes mientras evaluaban sus sensaciones hacía esas imágenes de forma subjetiva (valencia, arousal y dominancia) utilizando el Self Assessment Manikin (SAM) (Bradley & Lang, 1994). Los resultados de este primer estudio mostraron una respuesta potenciada en todas las variables registradas durante la visualización de las caras queridas en comparación con el resto de categorías de caras. Con respecto a los potenciales evocados, se pudo observar una onda de mayor positividad ante las caras queridas, que comienza aproximadamente a los 200 ms después de la presentación de la imagen y se mantiene hasta casi la finalización del periodo de 1000 ms post-imagen. 2.- El segundo estudio presentado en esta Tesis se publicó por Guerra y colaboradores (2011) y tenía como objetivo principal controlar el grado de familiaridad entre las diferentes categorías de caras presentadas. En este estudio el paradigma empleado es muy similar al anterior pero en este caso las participantes visualizaron de forma pasiva caras familiares queridas (pareja y padre), desconocidas y caras de bebés. Las caras de bebés se emplearon para controlar los efectos derivados de la agradabilidad de la propia imagen y los posibles efectos oddball (frecuencia estimular) y von Restorff (saliencia visual) en los potenciales evocados. Los resultados de este estudio confirmaron los encontrados en el anterior (Vico et al., 2010), siendo las caras queridas las que provocaron las mayores respuestas en conductancia eléctrica de la piel y actividad del músculo cigomático. En cuanto a la tasa cardíaca, en este estudio las caras queridas se diferenciaron de las desconocidas (mayor aceleración cardíaca) pero no de los rostros de bebés. Con respecto a los potenciales evocados se volvió a encontrar una mayor amplitud en los componentes P300 y potencial positivo tardío (LPP) durante la visualización de caras familiares en comparación con las caras desconocidas y las de los bebés. Ambos estudios ponen de manifiesto que la integración de medidas fisiológicas centrales y periféricas, además de medidas subjetivas, en este contexto experimental, contribuye de forma importante a discriminar los efectos de la valencia afectiva, el arousal emocional y la familiaridad de la verdadera emoción de Amor, objeto de estudio de nuestra investigación. Los resultados muestran que la visualización de caras queridas elicita una reacción emocional positiva intensa que no puede ser explicada ni por familiaridad ni por arousal. Además, las diferencias entre amor romántico y amor filial aparecen en la magnitud de algunos índices subjetivos y periféricos de emocionalidad (actividad del cigomático, valencia afectiva, arousal emocional y dominancia) que fue mayor para imágenes de las parejas románticas y un índice central de familiaridad (la amplitud del P3), que fue mayor para imágenes de sus padres. SUMMARY OF THE THESIS INTRODUCTION The neuroscience of positive emotions is, in fact, an area of investigation which is in constant development. Recent interest in this area is due, at least in part, to the growing popularity of the so-called ‘positive Psychology’ (Seligman, 2002; Snyder, Lopez & Pedrotti, 2010). The study of the psychological and neurophysiological mechanisms of positive emotions is not just interesting in itself, for they play an important role as protective factors in personal health and social well-being (Coan, Schaefer and Davidson, 2006; Eisenberger et al., 2011; Johnson & Frederickson, 2005; Kok et al., 2013; Zbozinek, Holmes & Clarke, 2015). This field of study may also help us understand the mechanisms of activation and control of negative emotions. Theoretical models which best explain fear and anxiety, for example, presume that human emotions are determined, in the final analysis, by the two primary motivational systems: the appetitive and defensive systems. The motivational system for pleasure, which relates to positive emotions, can play as important a role in the generation and maintenance of fear and anxiety, when a conflict between the two systems is produced (Gray & McNoughton, 2000), as it can in their reduction or elimination, by means of the learning of ‘safety’ signals (Rogan, Leon, Perez & Kandel, 2005) or counterconditioning (Paunovic, 1999; Pearse & Dickinson, 1975). The present investigation is focused on the study of the cortical and peripheral mechanisms that underlie love, by means of the affective processing of the faces of loved ones. THEORETICAL FRAMEWORK The theoretical framework at the base of our studies diverges from the evolutionary theories proposed by Darwin in 1872, in his book on the expression of emotions in humans and animals. Emotion is built on a set of motivational cerebral circuits, which developed very early in evolutionary history as a means of supporting the survival of individuals and their descendants. In developing these ideas, we reach the theoretical proposal of Peter Lang (1968, 1979, 1993, 1995), which conceives of emotion as a disposition for action (Frijda, 1986), resulting from the activation of specific cerebral circuits triggered by stimuli perceived as of adaptive significance. This activation manifests itself through three relatively independent response systems: the cognitive or subjective experiential system; the motor or behavioral-expressive system; and the neurophysiological-biochemical system. In the first chapter of the Introduction, we review the most important studies on the neurophysiological bases of emotion and examine the stimulus context utilized in scientific studies of emotion. More specifically, we describe the International Affective Picture System (IAPS), elaborated in the Center for the Study of Emotion and Attention directed by Peter Lang at the University of Florida (CSEA-NIHM, 1994; Lang, Bradley & Cuthbert, 1999), as well as the pictographic method for the evaluation of affective images, Self Assessment Mannequin or SAM (Lang, 1980). We proceed further into the psychophysiological study of emotion, describing the most frequently employed measures of peripheral and central activity in this research context, while specifying their utility as well as the most important data gathered in this field. In the second chapter of the Introduction, we concentrate on the most interesting findings obtained in the psychophysiological study of positive emotions. We also note the advantageous use of images of faces of familial loved-ones in experimental research related to the affective processing of faces. These stimuli produce a high level of positive affective valence and high levels of emotional arousal, characteristics that are difficult to find by means of other emotional stimuli of positive valence. The psychophysiological study of positive emotions has recently benefited from the use of electrophysiological and hemodynamic indices of cerebral activity. The use brain potential methodology has facilitated, over the last forty years, the drawing of a very precise map of the temporal dynamics associated with the processing of emotional stimuli, yielding inconsistent results due to the combined effects of affective valence and undifferentiated arousal (Olofsson, Nordin & Polich, 2008). We emphasize the role of the human face in the psychophysiological study of positive emotions. The face constitutes an especially relevant stimulus in the context of communication and social interaction. Through the face, we can gain access to a wide range of relevant information about other people, such as their identity, their emotional state (by means of their facial expression), their attitudes (whether they are friendly or hostile), their age, sex, ethnicity, etc. (Dekowska, Kuniecki & Jaskowski, 2008; Adolphs, 2009). Given its special status, the processing of facial stimuli has been the object of continuous study in recent decades. This stimulus has been used in order to investigate emotions like Love by means of the affective processing of the faces of loved ones, facilitating even the differentiation of general psychophysiological components from those specific to two different sorts of love, namely romantic love and maternal love (Bartels & Zeki, 2000, 2004). In this chapter we present work and data that are specifically related to the affective processing of the faces of loved ones. The various experiments reviewed here used as stimuli the faces of acquaintances, loved ones, strangers, faces with varied facial expressions, etc., with the aim of distinguishing emotion itself from other aspects such as familiarity or emotional arousal. RESEARCH AND CONCLUSIONS In order to delve into the study of the cortical and peripheral mechanisms underlying Love, by means of the affective processing of familiar loved faces, we have carried out two studies that used a paradigm capable of differentiating between the effects associated with valence and those related to emotional arousal, which consisted of the passive viewing of images (Lang, 1995; Lang, Davis & Ohman, 2000; Lang & Davis, 2006; Codispoti, Bradley, Cuthbert & Lang, 2001; Bradley & Lang, 2007a). Moreover, we simultaneously obtained peripheral psychophysiological measures, such as electrodermal activity, heart-rate, and zygomatic muscle activation, and central psychophysiological measures in the form of brain evoked potentials. In the two studies faces were used as experimental stimuli, with various levels of valence, arousal, and familiarity to control its effect. We also acquired subjective measures of emotional processing. 1. The first study of this thesis, published by Vico, Guerra, Robles, Vila & Anllo-Vento (2010), set out to compare the processing of loved faces with that of “control” faces, so as to observe the psychophysiological changes underlying emotion, whether peripheral or central. While engaging in the passive viewing of faces, participants were shown faces belonging to five different categories: faces of loved ones (partners, parents, siblings, other family members, and/or friends); famous faces (for which they felt no particular emotion); faces of strangers (chosen from the loved faces of another participant); faces of babies from the IAPS; and neutral faces taken from the database of facial expressions developed by Ekman and Friesen (1978). We recorded skin conductance, the electrocardiogram, the activity of the zygomatic muscle, and the electroencephalogram while participants engaged in the viewing of the aforementioned images. At the end of the psychophysiological recording, participants were once again exposed to the images, while subjectively evaluating their emotional responses to those images by means of the Self Assessment Mannequin (SAM) (Bradley & Lang, 1994). The results of this first study show a larger response in all recorded variables during the viewing of loved-faces as compared with all other categories of faces. In terms of brain potentials, an enhanced positive wave was observed when participants were viewing the faces of loved ones, with its onset at about 200 ms after the presentation of the image and continuing until nearly the end of the 1000 ms post-image period. 2. The second study presented in this thesis was published by Guerra et al., (2011), and had as its principal objective to control the degree of familiarity among the different categories of faces presented. The paradigm used in this study was very similar to the previous one, but in this case the participants passively viewed familiar faces of loved ones (partner and parent); faces of strangers; and faces of babies. Babies’ faces were used in order to control the effects derived from the pleasantness of the image itself, the possible ‘oddball’ effects (i.e., stimulus frequency), and von Restorff (visual salience) in brain potentials. The results of this study confirmed the findings of the previous one (Vico et al., 2010), namely that it is the faces of loved-ones which elicit the greatest responses in electrical skin conductance and in the activity of the zygomatic muscle. In terms of heart rate, in this study loved-faces were associated with greater heart-rate acceleration than the faces of strangers, but were not different from the faces of babies. With respect to the brain potentials, once again the amplitude of the P300 and late positive potential (LPP) was significantly greater during the viewing of familiar loved faces when compared with the faces of strangers and of babies. Both studies underscore the significant contribution made by integrating central and peripheral psychophysiological measures, in addition to subjective measures, when trying to tease apart the effects of affective valence, emotional arousal, and familiarity, from the true emotion of Love, which was the object of our investigation. These results show that the viewing of the faces of loved ones elicits an intense positive emotional reaction that cannot be explained by either familiarity or arousal alone. Furthermore, differences between romantic love and filial love are reflected in the magnitude of some subjective and peripheral indices of emotionality (i.e., activity of the zygomatic muscle, affective valence, emotional arousal, and dominance), which was greater for images of romantic partners, and by a central index of familiarity (i.e., the amplitude of the P3), which was greater for images of parents. BIBLIOGRAFÍA/ REFERENCES Adolphs, R. (2009). 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