Biología evolutiva y genética de la conservación del grupo endémico chileno epipetrum (dioscoreaceae)

Resumen

Esta Tesis Doctoral aborda un estudio sistemático y evolutivo del grupo endémico chileno Epipetrum (Dioscorea, Dioscoreaceae). Además, incluye un estudio filogenético y biogeográfico de la familia Dioscoreáceas, con el propósito de conocer el emplazamiento evolutivo del grupo Epipetrum dentro del árbol de la familia y de investigar los tiempos de divergencia y las áreas de distribución ancestrales de los distintos linajes de los ñames. La tesis está constituida por siete capítulos que se organizan en cuatro secciones: 1. Estudios sistemáticos, taxonómicos y cromosómicos en Epipetrum: Se presenta una revisión sistemática del grupo Epipetrum (Dioscorea, Dioscoreaceae), que tradicionalmente incluía tres taxones endémicos de Chile (Burkill, 1960). Hemos evaluado el valor taxonómico de caracteres macro- y micromorfológicos para delimitar y caracterizar este grupo con respecto a otros ñames y para identificar y separar los taxones que lo componen. Este grupo queda caracterizado por la presencia combinada de pistilodios prominentes en las flores masculinas y de un número cromosómico básico x = 7, que lo separan de las demás Dioscoreáceas. Además, otros caracteres morfoanatómicos los diferencian de otros grupos de ñames tradicionalmente emparentados con Epipetrum en base a la posesión de semillas ápteras, tales como Borderea, Nanarepenta y Tamus (Caddick et al. 2002). Nuestros estudios taxonómicos nos han permitido reconocer dos especies (D. biloba y D. humilis), con dos subespecies cada una. Las diferencias morfológicas encontradas entre las poblaciones de Dioscorea biloba nos han llevado a reconocer dos subespecies, D. biloba subsp. biloba en el norte y D. biloba subsp. coquimbana en el sur de su área de distribución, siendo este último un taxón nuevo descrito para la ciencia. El alto parecido morfológico existente entre D. humilis y la especie descrita como D. polyanthes, que sólo difieren en caracteres cualitativos de las hojas, nos ha llevado a subordinar a D. polyanthes como una subespecie de D. humilis (D. humilis subsp. polyanthes). Como resultado de la revisión nomenclatural, se rechazó el nombre Luzuriaga cordata inicialmente atribuido a D. humilis. 2. Filogeografía de Dioscorea biloba: Dioscorea biloba (Dioscoreaceae) es un geófito dioico que presenta una amplia disyunción geográfica, con poblaciones distantes 600 km, distribuidas al norte y al sur del Desierto de Atacama, respectivamente. Tanto su distribución geográfica restringida como su probable origen en el Neógeno indican que su historia evolutiva está relacionada con la del Desierto de Atacama (Clarke, 2006). Por esta razón constituye un modelo ideal para investigar la biogeografía de esta región. Nuestros resultados apoyan la existencia de un aislamiento genético prolongado entre los grupos norte (Antofagasta) y sur (Limarí, Choapa), corroborados a su vez por los caracteres biológicos de esta especie. Este aislamiento aparentemente se ha dado entre poblaciones separadas por largas y medias distancias, ya que no se observó flujo genético entre poblaciones de valles vecinos. El área de origen más probable de esta especie se encuentra en la zona sur de su actual área de distribución (Limarí), según indican los análisis bayesianos de microsatélites nucleares y la diversidad haplotípica de regiones plastídicas. Nuestros datos indican una posible fragmentación del área ancestral frente a una reciente dispersión a larga distancia desde el sur hacia el norte. Esta hipótesis está apoyada por modelos de dispersión que infieren posibles migraciones a través del Desierto de Atacama, sugiriendo la existencia de potenciales poblaciones en esta zona cuando imperaban condiciones ambientales favorables durante las fases pluviales del Plioceno-Pleistoceno (Placeck et al., 2009). La divergencia de los dos grupos de poblaciones sería consecuencia de la deriva genética causada por vicarianza tras quedar aislados por la reciente aridificación de Atacama. 3. Filogeografía de Dioscorea humilis: Utilizamos la especie Dioscorea humilis (Dioscoreaceae) como modelo para el estudio de la evolución espacio-temporal de sus poblaciones en combinación con los cambios ambientales de su gradiente de distribución latitudinal desde el último periodo interglaciar (LIG) hasta el presente (Otto-Bliesner et al. 2006; Braconnot et al., 2007). Esta especie es un geófito dioico que presenta dos subespecies, D. humilis subsp. humilis, ampliamente distribuida desde la región de Valparaíso hasta la de Bío-Bío, y D. humilis subsp. polyanthes, restringida únicamente a las zonas costeras de la Región del Maule. Hemos encontrado una marcada diferenciación genética entre ambas subespecies, probablemente causada por divergencia anterior al LIG. Dioscorea humilis subsp. humilis presenta dos grupos genéticos separados latitudinalmente por la barrera geográfica del río Maipo, en la zona central de Chile. Los análisis de modelización de nicho ambiental sugieren que los nichos de ambos grupos de poblaciones ya se encontraban diferenciados en el LIG y se han mantenido hasta la actualidad tras haber experimentado expansiones y contracciones en sus respectivas distribuciones geográficas concordantes con las oscilaciones climáticas del Último Máximo Glaciar (LGM) y del Holoceno (Clapperton, 1994). Los resultados genéticos identifican la existencia de expansiones latitudinales y en dirección E-W postglaciares desde la depresión central de Chile en el grupo de poblaciones del norte, mientras que el grupo del sur experimentó aparentemente una rápida expansión meridional tras el LGM. Este estudio aporta nuevos datos sobre los efectos que las adaptaciones a los nichos ambientales de las fases del Pleistoceno y las barreras geográficas han podido tener sobre los patrones filogeográficos de las especies que habitan la región Mediterránea del centro de Chile (Castillo et al., 2010; Sallaberry-Pincheira et al., 2011). 4. Biogeografía de las Dioscoreáceas: La familia Dioscoreaceae posee una distribución mayoritariamente pantropical (>600 especies, 4 géneros, Caddick et al., 2002; Wilkin et al., 2005) e incluye especies de alto interés farmacológico y agronómico (Waizel-Bucay, 2009). Se utilizaron datos fósiles de ñames procedentes de ambos hemisferios (Potonié, 1921; Jacobs et al., 2005) para calibrar la datación de ancestros del árbol filogenético y evaluar hipótesis acerca del origen espacial y temporal de los linajes de la familia, así como los procesos macroevolutivos que originaron su distribución pantropical actual. Los resultados sugieren que las Dioscoreáceas se originaron en el final del Cretáceo en el cinturón Laurasia-panIndia, y posteriormente se dispersaron a Sudamérica a comienzos del Eoceno a través del puente del Atlántico Norte (North Atlantic Land Bridge, NALB). La mayor parte de los linajes americanos, africanos y del sureste asiático experimentaron una radiación evolutiva en el Mioceno. Las colonizaciones del Nuevo Mundo, África y Madagascar fueron inferidas mediante diversos eventos de dispersión a larga distancia. La reconstrucción de la síntesis de diosgenina y otras saponinas se restringe a los linajes basales de Dioscoreaceae que presentan tubérculo perenne (66 - 44 Ma), mientras que el tubérculo anual y rico en almidón, característico de las especies domesticadas, evolucionó más recientemente (ca. 44.62 Ma). Bibliografía: Braconnot P, Otto-Bliesner B, Harrison S, Joussaume S, Peterschmitt J-Y, Abe-Ouchi A, Crucifix M, Driesschaert E, Fichefet Th, Hewitt CD, Kageyama M, Kitoh A, Laîné A, Loutre M-F, Marti O, Merkel U, Ramstein G, Valdes P, Weber SL, Yu Y, Zhao Y. 2007. Results of PMIP2 coupled simulations of the Mid-Holocene and Last Glacial Maximum - Part 1: experiments and large-scale features. Climate of the Past 3: 261-277. Burkill IH. 1960. The organography and the evolution of Dioscoreaceae, the family of the yams. Botanical Journal of the Linnean Society 56: 319-412. Caddick LR, Wilkin P, Rudall PJ, Hedderson TAJ and Chase MW. 2002. 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